Neunzehntes Kapitel. Mechanik und Chemie der Muskeln (Fortsetzung)

Zwanzigstes Kapitel. Allgemeine u. chemische Nervenphysiologie. (Chemische Physiologie der motorischen Nerven)

1) Allgemeine Wirkungsweise der motorischen Nerven: Die idiomuskulären einfachen od. tetanischen Zuckungen ⦗durch Reize die sie direct treffen⦘ würden kaum etwas f. den Zweck des Organismus leisten können; die einzelnen Muskelzuckungen müssen sich zweckmässig mit denen andrer verbinden; gleichzeitig od. abwechselnd müssen (f. Ortsbewegung) gewisse Muskelgruppen contrahiren u. erschlaffen; die Nerven ordnen die rohe Muskelkraft der Zweckmässigkeit unter. (641)

Das Kräfteverhältniss in Muskel u. Nerv entspricht den s. g. Hemmungs- od. Auslösungsvorrichtungen in Uhrwerken etc, wo mit einer minimalen Kraft ganze Reihe fortdauernder mechanischer Leistungen ausgelöst werden kann. Die Spannung der Feder (in Uhr z. B.) wird durch Wegräumen der Hemmung ausgelöst; so die im Muskel angehäufte Menge v. Spannkräften durch den Nerven ausgelöst ⦗Er braucht blos die minimale Kraft zu haben um die Hemmungsvorrichtung der Spannkräfte zu entfernen⦘ Daher Aufwand v. Nervenkraft nicht im Verhältniss der Gleichheit zur erzeugten Muskelarbeit. (642)

2) Anatomie der motorischen Nerven. Blutgefässe der Nerven sparsam an den Nervenfasern (wie beim Muskel in regelmässigen langen Maschen an den Fasern hinlaufend), dagegen die Nervenzellen (ganglienzellenhaltigen Nerventheile) enthalten reichliches Kapillarnetz. (l. c.)

Die Nervenendigungen in directer Verbindung mit dem Inhalt des Muskelrohrs; in allen quergestreiften Muskeln endet Nerv unter dem Sarkolemm; die Markscheide begleitet den Axencylinder bis zu dieser Stelle; Nervenendplatte (Ende des Axencylinders) entspricht einer Ausbreitung mit bedeutend vermehrter Oberfläche, die im Allgem. durch eine flach ausgebreitete Verzweigung gebildet wird. (642, 643. Näheres 643.) ⦗In den meisten Fällen ruht die Platte auf einer Sohle v. Kernen u. feinkörnigem Protoplasma⦘ ⦗An der Nerveneintrittsstelle in der Regel auf der contractilen Substanz der Nervenhügel (hügelförmige Erhebung mit nahezu kreisförmiger Basis)⦘

3) Physikalisch chemische Nerveneigenschaften: Ruhende Nerv v. thätigen nicht in seiner Form verschieden; v. deutlicher Querstreifung (heisst Fontana’sche Bänderung); verdankt ihr Ansehn einer senkrecht auf der Längsaxe verlaufenden regelmässigen Faltung od. Einknickung der Fasern; Nerven etwas länger als es zur directen Verbindung der Arbeitsorgane mit den Centralorganen (Rückenmark u. Gehirn) nöthig wäre, so dass sie den stattfindenden Gestaltsveränderungen der Glieder, die den Nerven zu dehnen streben, sich durch Verstreichen dieser Fältchen anpassen können. (643)

Ihre Krafterzeugung zweierlei: elektrische Ströme in regelmässiger Richtung; andrerseits entwickeln sie eine Kraft, deren Resultat die Contraction des Muskels od. die Empfindung in den nervösen Centralorganen. (644)

Die Nervenscheide (Schwannsche) wie das Sarkolemma nicht aus eigentlich elastischer Substanz, löslicher als diese. Die graue Substanz des Hirns, die die Nervenzellen enthält, viel wasserreicher als die weisse Substanz, die aus Nervenfasern besteht. (l. c.) Inhalt der Nervenröhren sehr zusammengesetzt, ebenso die Ganglienzellen enthaltende Nervensubstanz. (l. c.) Mehr Eiweissstoff in den Nervenzellen als in den Nervenfasern; die graue kernhaltige Hirnmasse enthält weit mehr N als die weisse die allzumeist aus Nervenfasern besteht. Petrowsky fand in der weissen 25%, in der grauen 50% Albuminate. Auch Casein, wahrscheinlich auch Myosin im Hirn. Die Eiweissstoffe sind in der Nervenfaser im Axencylinder angehäuft. Im Nervenmark, das den Axencylinder umhüllt, Lecithin u. Protagon u. ihre Zersetzungsprodukte, vor allem Glycerinphosphorsäure. (645) In der Gehirnoberfläche öfters Stärkemehl ähnlichen KörperchenBei Ranke, S. 645: Körnchen, Corpuscula amylacea; auch Cholesterin. Fettsäuren u. ölige Säure im Gehirn. Enormer Reichthum der Nervensubstanzasche an freier Phosphorsäure u. phosphorsauren Alkalien, neben sehr geringen Mengen phosphorsaurer Erden, phosphorsauren Eisenoxyds, Chloralkalien u. schwefelsauren Kalis. Die Asche der an Nervenzellen reichen grauen Hirnmasse wesentlich verschieden von der der markhaltigen weissen Fasersubstanz; erstere reagirt alkalisch, letztre sauer (v. der freien Phosphorsäure herrührend). Der Nervenzelleninhalt scheint das phosphorhaltige Protagon danach in geringen Mengen zu enthalten. Die graue Substanz reicher an Lecithin, viel ärmer an Cholesterin, Fetten u. Cerebrin. (645)

4) Physiologische Aenderungen in der chemischen Nervenzusammensetzung: Nur innere Molekularvorgänge characterisiren die Nerventhätigkeit. Das chemische Verhalten der Nervensubstanz im Allgem. dem der Muskelsubstanz analog. (l. c.)

Ruhendes Nervengeweb: Fortschreitender Stoffwechsel; das arteriell in das Nervengeweb eintretende Blut kommt venös zurück, also beladen mit den Produkten der Gewebsoxydation, namentlich CO2; im Gehirn der Stoffwechselproducte: Inosit, Milchsäure, Ameisensäure, Essigsäure, Kreatin, Harnsäure, Hypoxanthin, Leucin. (645, 646) Gewebsrespiration im ruhenden Nervengeweb; haucht CO2 aus, nimmt O auf aus Atmossphäre; auf 24 Stunden berechnet v. Ranke Maximum v. CO2abgabe = 7,73 Miligramm, Aufnahme v. O = 2 Milligramm bei Gewicht der Nervensubstanz v. 2 Gramm; 2 Milligramm O sollten 11.3 Milligramm CO2 liefern. Blutgehalt in der ruhenden Nervensubstanz (Gehirn u. Rückenmark), bezogen auf ihr Organgewicht, about wie in ruhenden Muskeln. ⦗Letztre bei Kaninchen im Mittel 5.14% Blut, in Nervensubstanz 5.52%⦘ (646)

Thätiger Zustand der Nerven: Steigerung des normalen Organstoffwechsels, alkalische Reaction durch starke Thätigkeit in saure verwandelt; Auch gesteigerter Blutzufluss, sowohl an nervösen Centralorganen wie Nervenstämmen; in den nervösen Centralorganen Wasserverminderung, bei den Nervenstämmen Wasserzunahme. Graue Nervensubstanz normal wasserreicher als Blut; bei der Steigerung der Diffusion zwischen den Gewebsflüssigkeiten u. der centralen Nervensubstanz – durch gesteigerten Stoffwechsel bei Thätigkeit der letzteren bedingt – treten feste Stoffe aus dem Blut in sie ein, wird sie also relativ wasserärmer. Die Veränderungen des Wassergehalts vom grössten Einfluss auf die Nervenerregbarkeit. Valentin behauptet Wärmebildung im thätigen Nerven. (646)

Nervenstarre: (Zustand des Absterbens) Grössere Consistenz durch Gerinnung des Nervenmarks u. Gerinnung der Eiweissstoffe im Axencylinder. Starre gelöst durch Fäulniss. Auch Wärmestarre; erhitzt die Gehirnmasse auf 45–55°C, so rasch die saure Reaction eintretend. (647)

Specifische Erregbarkeit des Nervens grösser als die der Muskeln. (l. c.)

Veränderungen des normalen chemischen u. physikal. Verhaltens der Nervensubstanz bewirken zunächst Erhöhung, in der Folge Verminderung der Erregbarkeit; diese Art Erhöhung das erste Stadium der Nervenermüdung, deren 2tes Stadium Herabsetzung der Erregbarkeit ist. (647)

Dauernde Unterbrechung der normalen Thätigkeit des Nerven: Ruhe, die Erregbarkeit erst beträchtlich erhöht, geht nach u. nach verloren – durch Abtrennen od. Lähmung seines Erfolgsorgans. ⦗Dasselbe wenn Nerv v. seinem lebenden Centralorgan getrennt durch Schnitt od. Absterben⦘ In beiden Fällen die normale Ernährung des Nerven gestört; bleibt er im Körper, so erfolgen chemische u. morphologische Veränderungen – Fettige Degeneration. (647)

⦗Auch durch die Thätigkeit Erregbarkeit des Nerven zuerst erhöht, in der Folge vermindert od. bei übermässiger Anstrengung vernichtet. Nach Ruhe kann aber wieder Erholung folgen⦘ Ganz analog die Wirkung der Wärme unter 45°C auf Froschnerven. Ebenso mechanische Alterationen (erst Steigerung bei beiden, dann Sinken). Vertrocknen u. plötzliche Temperatursteigerungen wirken als Reize. (647, 648)

Chemische Schwankungen innerhalb der Nervensubstanz verursachen die Erregbarkeitsverändrungen. (648)

Durch Absterben, Thätigkeit, Wärme, Vertrocknen geht die alkalische Reaction der Nerven in saure Reaction über; mit der Säurebildung Veränderungen im Wassergehalt der Nerven, Anhäufung in ihm v. CO2. Andrerseits durch Mangel an normaler Thätigkeit, die mit Säureproduction verknüpft ist, Steigerung der alkalischen Reaction des Nervens. Ausserdem können aus den Gewebsflüssigkeiten Stoffe, wie Kalisalze, Harnstoff, CO2 etc in die nervösen Centralorgane eintreten, die die Erregbarkeit wesentlich modificiren (l. c.)

Ermüdenden Stoffe f. die Nerven: alle Säuren u. Alkalien, sauren u. alkalischen Salze, v. den neutralen Salzen vor allem die Kalisalze; ebenso ermüdend jede Veränderung im Wassergehalt, Zu- u. Abnahme desselben. Diese chem. Veränderungen brauchen nur ganz minimal zu sein, um sehr wesentliche Veränderungen in der Erregbarkeit herbeizuführen. CO2 vermindert die Erregung, Nervencentralorgane sterben rasch ab, Nervenstämme bleiben lange fortgesetzt in vermindertem Grad erregbar. Nerv besorgt f. längere Zeit seine physiolog. Oxydationen aus dem in ihm aufgespeicherten O. Thätigkeit des Nervs, seine Ermüdung, Restitution durch Unschädlichmachung u. Entfernung der ermüdenden Stoffe verläuft in Wasserstoffatmosphäre ebenso wie in Ohaltiger Luft; stirbt in O sogar rascher ab (bei höheren Temperaturen) als in H; er verhält sich hier wie ein dünner Muskel (l. c.)

Zunahme der alkalischen Reaction tödtet den normalen Nerv sehr rasch; Ammoniakdämpfe tödten ihn ohne vorhergehende Erhöhung der Erregbarkeit (l. c.) Aber Ammoniakdämpfe auf künstlich od. physiol. gesaüerten Nerven machen, wie andre Alkalien, seine Erregbarkeit steigen; wenn sie durch künstliche Steigerung ihrer Alkalinität in ihrer Erregbarkeit herabgesetzt, bringen dagegen Säuren die normale Erregbarkeit zurück. Verhältnisse wie die am Zellenprotoplasma beobachteten. (l. c.) (Weiteres ⎰⎰ 648, 649)

5) Nervenreize: Nervenfasern erhalten Anstösse (bei normalen Verhältnissen v. nervösen Centralorganen). Nervenfaser (wie Muskel) ihre eigne Irritabilität, so dass sie auch abgetrennt v. Centralorganen noch in den erregten Zustand übergehn kann. Diese Idionervöse Erregbarkeit normal ebensowenig zur Bewegungsvermittlung benutzt wie die idiomuskuläre. (649)

Die chemischen Reize f. die Nerven bedürfen alle einer stärkeren Concentration als die Muskelreize. Als solche concentrirte Lösungen v. Milchsäure Mineralsäuren , concentrirte Milchsäure u. Glycerin, Alkalien, Alkalisalze. Ammoniak u. Metallsalze, die den Muskel erregen, tödten die Nerven ohne Zuckungen auszulösen. Auch Wasserentziehung (durch Salze) u. Vertrocknung wirkt bei gewissem Stadium erregend. Höhere Temperaturen tödten den Nerven, Temperatur v. 40–45°C erregt ihn, ohne ihn zu tödten. ( 49 649 , 50)

Zur Erregung des Nerven erforderlich dass rasch chemische (od. physikalische) Veränderungen in ihm eingeleitet werden, die primär eine Erhöhung seiner Erregbarkeit hervorrufen ( 560 650 )

Ein u. Zwanzigstes Kapitel.

1) Leitungsgesetze der Nerven:

Reizzustände v. den nervösen Centralorganen aus der Peripherie zugeleitet; centrifugal; motorische Nerven. (Mechanismus der willkührlichen Bewegung). (active Einwirkung des menschl. Organismus auf die Aussenwelt.)

Von der Aussenwelt her Veränderungen des Ruhezustandes der nervösen Centralorgane hervorgebracht – diese Veränderungen = Empfindungen; dazu vorhanden die Sinnesorgane, setzen gewisse aüssere Agentien, wofür der Nerv an sich z. Th. nicht empfindlich, in Nervenreize um. Nur die Endorgane des Opticus für Licht, des Acusticus f. Schall, des Olfactorius f. Gerüche erregbar. Ohne die Sinnesapparate fehlt dem Nerven die Fähigkeit der Erregung durch gewisse Bewegungsformen ausser ihm. (Giebt vielleicht noch eine Reihe der Bewegungsformen ausser uns, die wir nicht kennen, weil uns die Organe, sie in Nervenreize zu verwandeln, abgehn) sensible Nerven; auf in der Peripherie einwirkenden Reiz auf die Nervenendigungen folgt Erregung der Centralorgane; centripetal.

Trotz den verschiednen Leitungsvermögen, dem centrifugalen der motorischen, dem centripetalen der sensiblen Nerven, keine aüssere od. innere Verschiedenheit (chem. od. phys.) bis jezt zwischen diesen Nerven selbst auffindbar. (687) Scheinen fast sicher in ihren physiologischen Grundeigenschaften identisch. Die negativen Stromschwankungen des tetanisch gereizten Nervs erhaltbar, wenn man das peripherische od. das centrale Nervende der Reitzung aussetzt, das einemal Leitung des Erregungszustands centripetal, das andremal centrifugal. Legen wir die reizenden Electroden so an, dass eine mittlere Strecke des ausgeschnittnen Nerven erregt wird, u. leiten von beiden Endquerschnitten u. zwei ihnen nahe gelegnen Längsschnitten an zwei Multiplicatoren gleichzeitig die Nervenströme ab, so zeigen beide Ströme auf den Reiz die negative Schwankung, zum Beweis dass sie sich auf- u. abwärts fortzupflanzen vermag, ohne dass in dem motorischen Nerven das Zustandekommen derselben in einer Richtung leichter schiene als in der andern. Ebenso verhalten sich die sensiblen Nerven. (688)

Man könnte glauben, diess Resultat beruhe auf Versuchsfehler; die Nervenstämme ohne Ausnahme gemischter Natur, d. h. an ihnen motorische u. sensible Fasern vereinigt; das Zustandekommen der negativen Schwankung bald in der centrifugalen, bald in der centripetalen Richtung, könnte das einemal der einen, das andremal der andern Fasergattung zuzuschreiben sein. An den Austrittsstellen der Nerven aus dem Rückenmark zeigen sich die Fasern der beiden Gattungen noch ungemischt; die vordern Nervenwurzeln bestehn aus motorischen, die hinteren aus sensiblen Nervenfasern. (Bell’sches Gesetz) Du Bois Reymond hat durch Versuche obig angeführte Thatsache auch f. die ungemischten Nerven bestätigt, so dass bewiesen das doppelsinnige Leitungsvermögen beider Nervengattungen. (688)

Motorische Nerv: entspringt in Ganglienzelle, endet in Muskelfaser; sein Reizorgan eine central gelegne Ganglienzelle, sein Arbeits- oder Erfolgsorgan peripherisch gelegner Muskel; daher v. seinem centralen Reizorgan aus nur peripherisch erregt, obgleich er auch fähig zur centripetalen Erregungsleistung Erregungsleitung .

Sensibler Nerv: entspringen gleichsam (!)Zusatz von Marx. in peripherisch gelegnem Reizorgan, s. g. Sinnorgan, Aug, Ohr, Tastkörperchen etc u. enden als ihrem Erfolgsorgan in Ganglienzellen im Gehirn. Die Zellen der einzigen Organe (in den Centralorganen) als deren Ausläufer die Nervenfasern zu betrachten. (689)

2) Qualitäten der Empfindung:

Durch Reizung jeder einzelnen sensiblen Nervenfaser können nur solche Empfindungen entstehn, die zu dem Qualitätenkreis eines einzigen bestimmten Sinnes gehören u. jeder Reiz, welcher diese Nervenfaser überhaupt zu erregen vermag, ruft nur Empfindungen dieses besondren Kreises hervor. (689) Aber in allen Fällen ruft die Reizung des Nervenstammes selbst eine Empfindung aus dem gleichen Qualitätenkreis hervor als die Reizung seiner Endorgane (der Sinneswerkzeuge). Wenn die Empfindung in den aüssern Theilen durch Durchschneiden der Nerven od. anderswie ganz verloren, kann der Nervenstamm selbst noch Empfindungen haben, die in seinem ehmaligen peripherischen Verbreitungszweig zu sein scheinen. (Gefühle an amputirten Gliedern etc) Dieselben Reize, elektrische Schläge, Blutandrang etc wirkt auf ein Organ als Lichtempfindung, in dem andern als Ton, in dem andern als Kitzel od. Schmerz etc. Durchschneidet man den Opticus, so diese mechanische Reizung als blitzende grelle Feuererscheinung empfunden. (691)

S. g. specifische Energie der Nerven kann das nicht erklären; widerlegt durch dieselbe negative Stromschwankung als welche sich die Erregungserscheinung an allen thätigen Nerven ohne Unterschied zeigt; zeigt keinen specifischen Reizzustand der Nerven selbst. Diess wird nun erklärt (!)Zusatz von Marx. dadurch dass die Seelenorgane (!)Zusatz von Marx., welche durch die Nerven erregt werden, nur im Stand sind eine bestimmte Empfindung – die einem innren Bewegungszustand entspricht – zu vermitteln. Derselbe Reiz, wenn er verschiedne Seelenorgane (!)Zusatz von Marx. trifft, wird nach der specifischen Energie jedes einzelnen Seelenorgans gedeutet (!)Zusatz von Marx. (691)

Der eigentlich specifische Empfindungsvorgang, den man in die Sinnenapparate zu verlegen gewohnt ist, findet ganz anderswo statt. Das Auge, wie alle andern Sinnesorgane, empfindet Nichts. (bei Durchschneiden des Opticus, womit Leitung zwischen Auge u. seinem empfindenden Centralorgan unterbrochen, nach wie vor Bilder auf der Netzhaut, aüssern Gegenständen entsprechend, entstehend, wodurch die letzten Endungen des Sehnerven erregt werden, aber die Seele empfindet Nichts, Patient blind). Auch der Nerv selbst empfindungslos. (schneidet man Nerv durch u. quetscht od. galvanisirt sein peripherisches Ende, so dadurch keine Empfindung erregt) Die specifische Weise, worin die Nervenerregung empfunden wird, als Licht, Ton, sauer etc also gegründet weder in den Sinnesorganen, noch specifischen Erregungszuständen der Nerven selbst, sondern allein in den Reiz-percipirenden Gehirnorganen selbst, zu denen die Nervenleitung geschieht. (691)

Aber wie soll man sich die specifische Molekularbewegung in den Ganglienzellen der Gehirnorgane (den s. g. Seelenorganen, innerm Gesichtsinnerm Gehör etc Organ) vorstellen? Specifische, diess zulassende ⦗wie z. B. auf denselben NervenReiz ein Muskel zuckt, eine Drüse Flüssigkeiten absondert⦘ Bauverschiedenheiten der Gehirnorgane aber bis jetzt nicht auffindbar. Man erklärt daher andrerseits diese specifischen Energien der Hirnorgane als Resultat einer Erziehung v. aussen her. Z. B. die Seele ist gewöhnt vom Sehnerven nur Lichteindrücke v. der Aussenwelt vermittelt zu erhalten; sie verlegt jeden v. dorther anlangenden Reiz in den ihr aus andern unterstützenden Sinneswahrnehmungen bekannten Ort der normalen Erregung: in das Auge od. vielmehr in die sichtbare Umgebung u. nennt ihn Licht (Schöne Erklärung!)Bemerkung von Marx. (692)

Wir empfinden nicht den gesehnen od. gefühlten Gegenstand direct, sondern eine durch ihn gesetzte Veränderung unseres Körpers (l. c.)

Die Seele hat stets im wachen Zustand eine Empfindung des jeweiligen Erregungszustands aller sensiblen Nerven des Körpers, so wie von der Lage aller Endorgane, welche die normale Erregung vermitteln. (l. c.) Diese Ortskenntniss Resultat der Erziehung der Seele. (693)

Unter normalen Zuständen scheint nur ein Reiz gleichzeitig zur Perception zu gelangen; die scheinbare Gleichzeitigkeit verschiedner Empfindungen rührt v. raschem Wechsel in Erregung der verschiednen Organe her. Um die Erregung zur Empfindung zu machen, müssen wir Aufmerksam auf sie sein; diess kann willkührlich geschehn, meist unwillkührlich; ein starker Reiz erzwingt Aufmerksamkeit. Bis zu gewissem Grad Empfindung unter der Gewalt des Willens; Fähigkeit der Aufmerksamkeit willkührlich eine bestimmte Richtung zu geben. (693)

A.) Der Tastsinn.

1) Tastorgane u. ihre Erregung: Grösste Anzahl der empfindenden Nerven endet in der Haut; durch die Haut vermittelt: Druckempfindung u. Temperaturempfindung. (693)

Allen sensiblen Nerven gehört gleichmässig Wollust- u. Schmerzempfindung (l. c.)

Die Empfindungsorgane, welche die Berührung der Hautstellen in einen Nervenreiz umwandeln: Pacini’schen Körperchen, eingebettet unter der Haut im subcutanen Bindegeweb, bes. unter der Haut der Hohlhand u. der Fusssohle, an den Gelenknerven, im Mesenterium der Katze etc, gross 1–4 Mm (makroskopisch); ihnen ähnlich, aber mikroskopisch, in den Papillen der Cutis eingelagert; von den Papillen enthalten einige nur Gefässschlingen, andre die Meissner’schen Tastkörperchen. (am häufigsten diese in der Haut der Finger u. Zehen, in Hohlhand u. Fusssohle; in Schleimhäuten in der submucosa analoge Gebilde, Nervenendkolben (W. Krause), diese lezten scheinen das einfachste Schema aller genannten Tastorgane (694; weiteres 694, 695)) ⦗sind kleine ovale od. kuglige Bläschen, mit bindegewebiger Hülle u. homogenem Inhalt; an der Hülle Kerne eingelagert; in das Innere des Bläschens tritt eine Nervenfaser ein u. endet dort zugespitzt.⦘

Kleine Veränderung des Lumens solcher mit geschichteten Membranen umhüllter Bläschen müssen schon nicht unbedeutende Druckschwankung in ihrem Inhalt hervorrufen, die als mechanischer Reiz f. den eingeschlossenen Nerv dient. Um die Verkleinerung des Lumens zu ermöglichen, ist die Elasticität nach einer Richtung geringer als nach der andern. Derartige Gestaltsveränderung der Tastorgane entweder durch v. aussen wirkenden Druck od. Zug, od. durch Zusammendrücken der Organe durch in der Haut gelegne Ursachen. (695)

2) Die Empfindlichkeit der Haut: die Gestalt der uns berührenden Körper beurtheilen wir nach dem verschieden starken, an verschiednen Orten der Hautfläche einwirkenden Druck. ⦗glatte Oberfläche z. B. giebt andauernd gleichmässiges Druckgefühl, wenn man mit den Tastorganen drüber hingleitet.⦘ (696) räumliche Ausdehnung der Körper gemessen vermittelst des Tastsinns (l. c.) Zu solchen Wahrnehmungen genaue Ortskenntniss der Seele auf der Oberfläche ihres Körpers erforderlich (Ortsangabe einer stattgehabten Berührung an der Oberfläche der Haut) E. H. Weber hat darüber messende Versuche angestellt; setzte Zirkel mit abgestumpften Spitzen auf die Haut auf bei geschlossnen Augen u. bestimmte für die verschiednen Hautstellen den Abstand, den beide Zirkelspitzen v. einander haben dürfen, um bei gleichzeitigem Anlegen an der Haut zwei gesonderte (nicht eine einzige) Empfindungen zu geben. (697 ib. weiteres) ⦗Sieh dort die Scala f. verschiedne Hautstellen⦘

⦗Die geringste Entfernung, die an verschiednen Hautstellen gesondert empfunden wird, ist an einigen Hautstellen, z. B. an den Extremitäten, in der Querrichtung kleiner als in der Längenrichtung. Man kann bei solchen Versuchen v. einem Centrum aus nach der Peripherie die zweite Cirkelspitze ansetzen u. kann auf diese Weise die Hautstellen umkreisen, die bei der doppelten Berührung noch eine einfache Empfindung geben; kommt dabei meist zu einer kreisförmigen Gestalt der Hautstellen – Empfindungskreise; aber in den Extremen nicht rund, sondern oval; der grössere Durchmesser liegt in der Längenrichtung der Glieder. (697, 98)⦘

3) Das Vermögen die Empfindungen zu lokalisiren. Raumsinn: Die Grösse der Empfindungskreise nicht fesstehend feststehend ; bei mehr Uebung u. Aufmerksamkeit können sie verkleinert werden ⦗bei Blinden meist v. geringerem Umfang als bei Sehenden⦘ Mittelpunkt des Empfindungskreises ist der berührte Punkt; um jeden solchen lässt sich ein Empfindungskreis ziehn; also nicht die Hautoberfläche in fixe, nebeneinander liegende Felder v. verschiedner Grösse eingetheilt zu denken. (698)

Schreiben wir der Seele fortwährende Vorstellung v. dem Erregungszustand aller ihrer Nervenendigungen in der Haut u. deren relativer Lage zu einander zu, so können mit Hilfe dieser Vorstellungen Tastempfindungen gesondert wahrgenommen werden. (l. c.) Körper – „Tastfeld“. Die Lokalkenntniss der Seele auf diesem Tastfeld etwas erlerntes. Bei Kindern diess Lokalisirungsvermögen f. Empfindungen auf der Hautoberfläche sehr unvollkommen. Nach Krause soll Abstand der Cirkelspitzen etwa 2 Tastkörperchen umfassen, so dass erst die vom ersten u. 13ten vermittelte Empfindung sich soweit trennen liessen, dass sie gesondert auffassbar. Also anatomische Grundlage zur 12fachen Verfeinerung der Ortsempfindung vorhanden, bei der Haut an keiner Stelle erlangbarer Ausbildungsgrad; dagegen erreicht v. den empfindenden Endorganen des Auges; dort kann die Erregung jedes einzelnen Endorgans besondert empfunden werden. (l. c.)

Die Feinheit des Raumsinns einer Hautstelle in Beziehung zur Beweglichkeit des betreffenden Körpertheils; Haut über den Gelenken relativ grosse Empfindlichkeit. (699)

Eigentliche Tastempfindungen erregbar im sensiblen Nerven nur v. den Endorganen aus. Reizt man die Stämme, so Empfindung, die wir in den Ausbreitungsbezirk des Nervs verlegen; diess aber keine Tast- sondern Schmerzempfindungen. (l. c.) Zu jedem Tasthaare der Thiere tritt feines markloses Nervenstämmchen, welches die Wurzel des Haarbalgs ring- od. knäuelförmig umschliesst u. hier endigt. (l. c.)

B) Der Temperatursinn.

Ditto durch Haut vermittelt – Temperaturempfindung; v. der Tastempfindung wesentlich verschieden; wahrscheinlich durch andere Nervenendorgane vermittelt, vielleicht die v. Langermanns Langerhans beobachteten zwischen den Epidermiszellen. (699)

Die Empfindungen v. Wärme u. Kälte bei ihrer Steigerung gehn in Hitze u. Frostgefühl über, schliesslich, bei aüsserster Kälte u. Hitze, die Schmerzempfindung der Temperaturnerven dieselbe, wird gleichmässig als Brennen empfunden. ⦗Ihre Erregung scheint auch durch Electricität u. chemische Einflüsse erzeugbar⦘ Wärme- u. Kältegefühl hervorgerufen durch Abkühlung od. Erwärmung der Haut. Ausser der directen Wirkung ihrer Eigenwärme durch Einwirkung kalter od. warmer Körper noch secundäre Erscheinung, die die Gefühlsempfindung erhöht. Unter Einfluss der Kälte contrahiren sich wie alle Arterien die arteriellen Gefässe der Haut, durch Wärme erweitert; dadurch Blutzufluss zur Haut gesteigert od. vermindert. (699)

Empfindlichkeit der Temperaturnerven f. Temperaturschwankungen ähnlich verschieden an verschiednen Körperstellen wie das Tastvermögen. E. H. Weber – indem er den kleinsten Unterschied aufsuchte in der Temperatur zweier die Haut berührender Körper, welcher noch wahrgenommen werden konnte – kam zu einer Scala der Hauttheile, beginnend mit Zungenspitze, endigend mit Rumpf. Die unterscheidbaren Temperaturunterschiede zwischen +10 und +47°C. Höhere od. geringere Wärmegrade nicht genau schätzbar; je mehr sie sich v. jenen limits entfernen, desto weniger gelingt Schätzung, da Unterscheidung nicht mehr zulassender intensiver Schmerz eintritt. (700)

C) Gemeingefühl.

1) Sensible Nervenendigungen in den übrigen Körperendungen, mit Ausnahme der Sinneswerkzeuge u. der Haut – fast noch ganz unbekannt; nur die Endorgane im Mesenterium der Katze (Vater’schen Körperchen) u. dieselben Organe an den Gelenken (702) In den Muskeln fast ihre Kenntniss noch ganz fehlend. (l. c.)

2) Muskelgefühl: gesunder Muskel unempfindlich f. gewöhnliche sensible Reize; man kann ihn schneiden etc ohne Schmerz, wenn nicht Nerv direct getroffen wird; dagegen sehr empfindlich f. Gefühl der Anstrengung (Ermüdung) (l. c.)

3) Kraftsinn. (p. 703)

4) Bellsche Gesetz: Durchschneidet man die hinteren Wurzeln der (also sensiblen) Rückenmarksnerven, so hört damit die Empfindung in den v. ihnen involvirten Theilen vollkommen auf. Das centrale mit dem Rückenmark zusammenhängende Ende natürlich noch empfindlich; u. so lange diese hintere Wurzel noch unverletzt existirt, zeigt sich auch die vordere (motorische) Wurzel, wenn auch viel schwächer, empfindlich; hört auf diess sobald die hintere Wurzel durchschnitten ist (Magendie) Die scheinbare Sensibilität der motorischen Wurzel dadurch erklärt, dass im Ganglion spinale v. der hintern Wurzel Fäden auf die vordere Wurzel übergehn, die dem Rückenmark zu verlaufen, also wieder rückläufig umbiegen – rückläufige Sensibilität, aufhörend mit Durchschnitt der hinteren Wurzel, wodurch die rückläufigen Nerven mit ihren Centalorganen zusammenhängen. (703, 704)

I) Rückenmark u. Gehirn.

1) Allgemeine Eigenschaften des Rückenmarkes u. Gehirns. S. g. Rückenmarkseele bei niederen SäugethierenBei Ranke, S. 860: Wirbelthieren. (860) Bei krankhafter Zerstörung (Erweichung, Extravasat) der Stirnlappen (dritte Stirnwindung der linken Seite) die Fähigkeit der Zunge zu sprechen verloren gehend, aber ohne bemerkbare Störungen der Intelligenz. (861)

2) Die Reflexe: die erregende Einwirkung des Gehirns selbst hervorgerufen durch ihm an sich fremde Reize, von aussen her dem Centralorgan zugeleitete Bewegungen. So Empfindung u. Bewegung mit einander verknüpft: jeder Empfindung entspricht eine bestimmte Gruppe v. Bewegung; so Empfindung sich direct umsetzend in Bewegung, reflectirt. Diese Reflexbewegungen durch Willen unterdrückbar; ihr Zustandekommen aber v. unsrer Willkühr unabhängig; alle – obgleich sie unwillkührlich – Reflexbewegungen sehr zweckmässig; alle gerichtet auf Abwehr dem Organismus Gefahr od. Schmerz erregender Reize od. auf Ergreifen wollusterregender schmerzstillender Objecte. Natur zwingt den Organismus innerhalb gewisser Grenzen zur Selbsterhaltung. (862, 863) FroschfidelitätAusdruck von Marx. nach abgenschnittnem abgeschnittenem Kopf od. mit enthirntem Kopf. (863) Damit bewiesen, dass im Rückenmark die Organe befindlich, die nicht nur die Muskelbewegungen hervorrufen, sondern sie auch in zweckmässigen Bewegungsgruppen vereinigen. (l. c.)

Die scheinbar willkührlichen Bewegungen des enthirnten Froschs meist auf die Abwehr auf den Rumpf einwirkender Reize gerichtet: Die Bewegungen werden erregt durch Empfindungsreize; die Bewegung der sensiblen Nerven wird reflectirt auf motorische Nerven u. löst auf diese Weise Muskelbewegungen aus. (864) Reflexkrämpfe bei dekapitirtem Froch. (864) Der Reizzustand breitet sich dabei von dem Ort der Erregung im Rückenmark in demselben Niveau aus, geht also zunächst auf die andre Rückenmarkseite über, ehe Fasern in andren Niveaus des Rückenmarks ergriffen werden. Zeigt z. B. die eine der untern Extremitäten den Reflexkrampf, so folgt zunächst die gleichnamige Extremität auf der andern Seite, dann die obere Extremität auf der Reizseite, dann die auf der entgegengesetzten. Von einer Stelle – vielleicht Einer sensiblen Nervenfaser aus, kann der gesammte Bewegungsorganismus des Thiers reflectorisch in Thätigkeit versetzt werden. Es existiren also Zusammenhänge nicht nur zwischen den nächstgelegnen Ganglienzellen, sondern alle Centren des ganzen Rückenmarks stehn unter einander in directem Zusammenhang, so dass sich Bewegungsvorgänge in dem einen auf die andern fortzupflanzen vermögen. Gesetz der Fortpflanzung: Bei schwachen Reizen der Erregungszustand auf die direct erregten Zellen beschränkt; in den Ganglienzellen existirt ebenso eine Hemmung der Bewegung wie in den andern der Bewegung dienenden Organen. Diese Hemmung erheischt zu ihrer Wegräumung eine bestimmte Kraft; bei schwachen Reizen genügt die ihnen entsprechende Bewegungskraft, welche sie in der Zelle erregen, grade dazu, die Hemmungen in ihr selbst u. vielleicht in den nächsten Zellen zu beseitigen. Je weiter sich die Bewegungskraft v. dem Reizungscentrum entfernen soll, desto grösser muss ihre Intensität sein; die Bewegungskraft in gewissen Grenzen eine directe Function der Intensität des einwirkenden aüsseren Reizes. Mit seinem Zunehmen wird die Bewegungskraft immer weiter v. dem Centrum entfernt noch stark genug sein die Bewegungshemmungen in andren Ganglienzellen zu beseitigen. Doch die Reflexerregbarkeit bei verschiednen Körperzuständen sehr verschieden. (864, 865)

Wie schon bei Gelegenheit des electrischen Stroms des Rückenmarks gesehn ⦗der als Hemmungsvorrichtung der Bewegung der in der Längsrichtung säulenartig v. ihm polisirten Rückenmarksmoleküle functionirt⦘, indem die Reflexe erst auf die der gereizten Hautstelle entsprechende Körperseite beschränkt sich zeigen, zeigt diess wieder, dass sich in der Längsrichtung des Rückenmarks die Bewegungen leichter verbreiten als in der Quersrichtung. Bei heftigen Reizen auch diese Hemmung überwunden. (865)

Gehirn v. Beeinflussung des Rückenmarks abgehalten nicht nur durch Decapitation etc wie beim unglücklichenZusatz von Marx. Frosch; die Experimente mit gleichem Erfolg lassen sich wiederholen an schlafenden, narkositirten narkotisirten , geistesabwesenden ⦗i. e. wo Geist durch vollkommne Concentration auf einen Gegenstand Umgebung vergisst⦘ Menschen. Eine grosse Reihe willkührlich erscheinender Bewegungen, wie z. B. das Kratzen auf Reize der Haut, die Gestikulationen bei Schmerz, aus denen man mit Sicherheit auf den Ort des Schmerzes schliessen kann etc, sind im Grund unwillkührlich, wahre Reflexe (z. B. Stemmen der Hand bei Seitenstechen in die schmerzende Seite etc) (865–66)

Im Rückenmark grosse Anzahl v. Reflexcentren; ebenso im verlängerten Mark u. Gehirn. Die sensiblen Hautnerven, ob sie Endpunkt haben in Gehirn od. Rückenmark, sind mit motorischen Apparaten verknüpft (z. B. Augenlidschluss bei Berührung der Bindehaut (conjunctiva)). ⦗Husten, Niesen Reflexvorgänge wobei sich auf Reizung bestimmter Schleimhautpartien starke plötzliche Expirationsbewegungen einstellen, die den Luftstrom an der gereizten Stelle vorbeistossen, so dass ein dort etwa vorhandner reizender Körper herausgetrieben werden könnte. Diese Reflexe in der Nase durch die Reizung des Trigeminus hervorgerufen, im Kehlkopf durch die des Laryngeus superior, der die Schleimhaut des Kehlkopfs mit empfindlichen Fasern versorgt. p. 866⦘

Auch die Nerven der höheren Sinnesorgane sind reflectorisch mit motorischen Apparaten verknüpft; Muskeln, welche sich an die Organe der Sinnesnerven ansetzen u. sie zweckentsprechend bewegen; Muskeln in den Sinnesapparaten selbst, deren Bewegungen reflectorisch erfolgen ⦗z. B. die Pupillenverengerung bei Reizung der Retina; die reflectorisch eintretenden Bewegungen der Muskeln des mittleren Ohrs, auf deren Contractionen die Stellung der Gehörknöchelchen gegen einander beruht; die Zungenbewegungen bei lebhaften Geschmacksreizen.⦘ Auch bei den Sinnesnerven der höheren Sinne können v. einem Punkt aus nicht nur die zunächst gelegnen motorischen Centralapparate erregt werden, sondern bei Verstärkung des Reizes die Gesammtmuskulatur in Bewegung versetzbar. (866–67) ⦗Mit Bewegungen, die allem Anschein nach wahre Reflexe sind, (z. B. Erschrecken, das von allen Sinnesnerven aus erregt werden kann u. stets wenigstens mit tetanischen Muskelzuckungen verknüpft ist) können Vorstellungen, vielleicht auch Willensantriebe verknüpft sein; dagegen wieder Beobachtungen an neugebornen Kindern l. c.⦘

Experimente an Tauben, an denen vollständig entfernt die Grosshirnhemisphären. (an deren Vorhandensein die Entwicklung des Sensoriums geknüpft ist) (p. 866 868 )

Reine Reflexbewegungen v. den höheren Sinnen aus, sich erstreckend auf grössere Anzahl v. Muskeln des Körpers; bei diesen Reflexbewegungen rufen die Sinnesnerven nicht nur Bewegung des Abstossens od. der Abwehr hervor (was bei der Hautnervenerregung meist der Fall), sondern eben so Bewegungen des Ergreifens od. des Aneignens, so zwar, dass schwächere Reize hier stets die Aneignungsthätigkeit erwecken (868, 869) ⦗Kinder, Wilde, die Hand nach allen glänzenden Dingen ausstrecken u. sie zum Mund führen⦘ ⦗Geruchsreize veranlassen ein Nähern des Körpers, wenigstens Umdrehen u. Nähern des Kopfes beim Spüren⦘

Am dressirten Thier, gebildeten Menschen sieht man, dass Bildung vor allem in einer Modification od. Unterdrückung der Reflexbewegungen beruht (auch die reflectorischen Stellungen u. Bewegungsarten, verursacht durch innere Empfindungen: Furcht, Traurigkeit, Freude, Hunger, Durst; ferner bei den als Leidenschaften bezeichneten inneren Empfindungen) (869)

Neben dieser Beschränkung verbunden in dem geselligen Zustand des Menschen auch Hervorbringen neuer Bewegungen auf äussere Reize, in der Art ihres Zustandekommens durchaus nicht unterscheidbar v. Reflexbewegungen, erlernte Reflexe (Bewegungen beim Schreiben, Lesen, Dienermachen etc) im Unterschied v. den angebornen. Wir lernen mit bestimmten sensiblen Eindrücken durch fortgesetzte Uebung ganz bestimmte Bewegungen zu verbinden, die sich in Nichts v. den wahren Reflexen unterscheiden. Durch Uebung, dadurch dass eine Nervenerregung von einer Stelle aus sehr häufig eine bestimmte Bahn durchläuft, werden die Widerstände auf dieser Bahn geringer als auf andern, so dass die Nervenerregung, wenn der Wille als Richtungsmoment ausser Action ist, stets diese leichteren Wege einschlägt. (l. c.) Dieser Zustand der Reflexerregbarkeit (z. B. bei Jagdhunden) vererblich, wodurch die Zweckmässigkeit sehr complicirter Reflexe in ein neues Licht gestellt. (870)

Aus der Betrachtung des neugebornen Menschen klar, dass die Grundlage der Reflexvorgänge – nämlich die Verbindung aller motorischen u. sensiblen Centralorgane unter einander – v. Anfang an existirte; dennoch bei Neugebornen ein Theil der Reflexbewegungen noch nicht erfolgend, wenigstens nicht in der zweckmässigen Weise wie später: die Fähigkeit der Localisirung der Empfindungen auf der Haut eine erlernte Eigenschaft; nöthig f. die Zweckmässigkeit gewisser Reflexbewegungen; bei den Thieren in viel höherem Grad u. grösserm angeboren. (l. c.) Bisher nur die Reflexbewegungen der Skeletmuskeln; über s. g. Reflex-erschlaffung (l. c.) ditto „ Reflexlähmung (l. c.)

⦗Ueber die reflectorische Erregung der Drüsennerven sieh Drüsenthätigkeit⦘

3) Die Reflexhemmung:

Reflexhemmung vom Gehirn aus: Einfluss des Willens auf Reflexe, ausser Schöpfung neuer Reflexwege durch fortgesetzte Uebung, vor allem in der Unterdrückung u. Modification natürlicher Reflexbewegungen. Hirn das Centralorgan des Willens. Setschenow zeigte, dass wenn man einen bestimmten Theil des Hirns chemisch, z. B. mit Kochsalz, reizt, die Fähigkeit zu Reflexen f. das ganze Thier verschwinde, mit der Entfernung des Reizes aber wieder zurückkomme. Das Organ, dessen Erregung diese Reflexhemmung hervorruft, das Reflexhemmungscentrum setzt er beim Frosch in die Lobi optici des Froschgehirns. Harnstoff in grösseren Mengen im Blut, Morphium eben so wirkend wie Kochsalz; auch diese Wirkung auf die angegebne Stelle im Froschgehirn lokalisirbar. Die Theorie des Reflexhemmungscentrum (Herzen) noch mangelhaft. (871)

Reflexhemmung im Rückenmark: Electrischer Strom, auf das Rückenmark auf- od. absteigend von aussen einwirkend, vermag das Zustandekommen der Reflexe zu hemmen. Die Reflexbewegungen verlangsamen mit intensiverer Wirkung des Stroms, verschwinden zuletzt gänzlich. Also auch der normal im Rückenmark befindliche starke electrische Strom – Froschstrom – Reflexhemmung. (871)

Bei pathologischen Umständen, bei denen die Intensität des Froschstroms abnimmt, die Hemmung der Bewegung in den reflectorischen Centren sehr bedeutend vermindert; auf geringe Reize (Vergiftung mit Strychnin z. B.) Gesammtmuskulatur eines Thiers in Action, Tetanus, gerathend. (l. c.)

4) Automatische Centren: Ausser den reflectorischen (v. aüssern Ursachen im Organismus in Thätigkeit versetzten Apparaten) schreibt man dem Rückenmark auch automatische Apparate zu. Vom Rückenmark wird normal beständig ein Tonus glatter Muskeln unterhalten u. ein tonischer Einfluss (Goltz) auf die Aufsaugung vorzüglich aus den Lymphräumen in das Blutgefässystem; auch die Aufsaugung aus Darm u. Magen nach Goltz. (873)

Muskeltonus: direct vom Rückenmark angeregte, also aktive, beständige automatische, schwache unwillkührliche Contraction sämmtlicher Skeletmuskeln (nicht zu verwechseln mit der passiven Spannung des Muskels zwischen seinen Ansätzen) (Heidenhain’s Versuche sprechen direct gegen einen automatischen Tonus der quergestreiften Muskeln) Im Rückenmark bisher wahre automatische Centren nicht sicher gestellt; die auf ihre Anwesenheit gedeuteten Phänomene auch als Reflexbewegungen auffassbar. (874)

Die scheinbare Automatie ⦗d. h. dass die Bewegungscentren aus Ursache eigner, in ihnen selbst entstandner Veränderungen in Thätigkeit verfallen⦘ der Thätigkeiten des verlängerten Marks, der Medulla oblongata, (sieh p. 875–76) sind bei näherer Betrachtung ebenfalls auf reflectorische Bewegung rückführbar, doch anders wie in Rückenmark. Die Erregung, der sie den Antrieb verdanken, beginnt nicht zuerst automatisch in den motorischen Centren; doch erfolgt sie unter normalen Bedingungen nicht durch Reize, die von aussen auf den Organismus wirken, sondern in Folge v. inneren, nothwendigen Zuständen desselben; innere Reflexe im Gegensatz zu den aüsseren Reflexen, bei denen der Reiz ein aüsserer mehr zufälliger ist. (876) ⦗Bezieht sich auf die rythmischen Athembewegungen; die Hemmung u. Regulirung der Herzbewegung; beide Thätigkeiten haben ihren Sitz in dem verlängerten Mark. Das Athemcentrum, das Centralorgan der Athembewegungen liegt an der Spitze des Calamus scriptorius, an der Ursprungsstelle der Vagus u. Accessorius. Von der Peripherie aus durch den Vagus beständig Reizzustand dem Noeud vital zugeleitet, der seine Ganglienzellen reflectorisch in Erregung versetzt, verursacht rasche Einathmungsbewegungen; die Reizung des Laryngeus superior hat den entgegengesetzten Effect, erzeugt Expirationsbewegungen. Der Reiz des Athemcentrums beruht normal auf einer chemischen Veränderung der Gewebsflüssigkeit der nervösen Centralorgane, Verarmung an O, Aufhäufung v. CO2. Auch das vasomotorische Centrum scheint in der Medulla oblongata zu liegen; ferner die Centren der Schlingbewegungen u. der Kaubewegungen; auch ein Centrum f. chemische Action, das Centrum f. Zuckerbildung (der Leber); neben ihm andres Centrum dessen Reizung die Harnsekretion vermehrt.⦘

In Mittelhirn, Kleinhirn u. auch noch der Medulla oblongata scheinen die Coordinationscentren der Bewegung zu liegen. (876)

Nervus opticus steht reflectorisch in naher Beziehung zu N. oculomotorius, N. facialis und den sensitiven Nasenzweigen des Trigeminus. (877) Eine heftige Opticuserregung ⦗durch stärkere Lichtreizung , ⦘ zwingt reflectorisch zum Lidschluss der Augen (Facialis) u. erregt Kitzel in der Nase, sogar Niesen (Trigeminus). (l. c.)

Nervus trigeminus: seine sensiblen Zweigen Zweige reflectiren ihren Erregungszustand auf den Ramus lacrimalis des Augenasts, den N. facialis u. die Expirationsnerven; vermittelt dadurch reflectorisch Niesen u. Blinzeln mit den Augenlidern, ebenso die Reflexabsonderung des Speichels u. der Thränen (l. c.)

Nervus vagus; Reflex auf die Athemnerven; der Husten, welcher auf Kehlkopfreizung eintritt, ist Wirkung desselben (Nervi laryngei superiores), die ihren Reizzustand auf die Athemmuskulatur übertragen. (l. c.)

Nervus glossopharyngeus in reflectorischer Beziehung zur Speichelsekretion; seine sensiblen Fasern in Reflexbeziehung zu dem motorischen Centrum des Schluckacts. (l. c.)

Rückenmarksnerven: durch die hintern Nervenwurzeln wird den vorderen reflectorisch erhöhter Erregbarkeitsgrad mitgetheilt. (l. c.)

Von gewissen sensiblen Rückenmarksnerven aus reflectorisch einwirkbar auf die Weite der Gefässe; z. B. v. den sensiblen Fasern der oberen Cervikalnerven auf die Lumina der Gefässe des Ohres. (l. c.)

5) Koordinirte Bewegungen: Vielfältigkeit der Verbindungen der einzelnen Centralorgane des Nervensystems unter einander, verwickelt die Leitungsbahnen, die ein Reizzustand im Rückenmark u. noch mehr im Gehirn zu durchlaufen hat. (877)

Nöthig Grosse Anzahl v. Verbindungsfasern zwischen den einzelnen Ganglienzellen – intercentrale Fasern; ohne sie keine Reflexe möglich. Auf Willens- od. Reflexreiz zuckt meist nicht ein Muskel allein, sondern erfolgt eine Combination v. Muskelcontractionen zu einer für den Organismus zweckmässigen Gruppe v. Bewegungen; daher anzunehmen eine nähere Verbindung der motorischen Centren für bestimmte, einzelne Bewegungsgruppen – koordinirte Bewegungen. Koordination gewisser Bewegungen verfeinert oder beschränkt durch Uebung. (877–78) Am Muskel sehn wir schon, dass der gleiche Reiz der Muskelnerven bei öfterer Wiederholung den Muskel anfänglich zu immer grösseren Leistungen antreibt, so dass offenbar die Hemmung der Bewegung weniger stark, wenn die Bewegung schon ein- od. mehrmal eingeleitet war. Die Hemmung der Bewegung nimmt dadurch, dass sie öfter durchbrochen wird, anfänglich an Stärke ab (umgekehrt sobald wahre Ermüdung eintritt.) Die Erhöhung der Beweglichkeit der Moleküle durch öfteres Einleiten v. Bewegungen auch deutlich am Nervenstrom. Es beruhn diese Schwächungen der Bewegungshemmung der Moleküle auf chemischen Veränderungen der Substanz der in Frage kommenden Zellen u. ihrer Ausläufer. (l. c.)

Das Koordinationscentrum der gemeinsamen Bewegung aller 4 Extremitäten beim Frosch in einer höchstens 0.5 Mm. dicken Hirnschicht, begrenzbar durch 2 Schnitte, einen an der Grenze zwischen Vierhügel u. kleinem Gehirn, andern an der untern Grenze des kleinen Gehirns. (879) Ausser im Kleinhirn scheinen Koordinationscentrum f. die geordneten Bewegungen des Gesammtkörpers auch in Mittelhirn (Brücke, Pedunculi, Corpus striatum, Sehhügel, Vierhügel) u. in der Medulla oblongata zu liegen, da experimentell eingeleitete Verletzung derselben s. g. Zwangsbewegungen hervorruft. (l. c.) ⦗man nennt so verschiedne krampfhafte, ungewöhnliche Ortsbewegungen des Körpers od. Versuche dazu⦘

Neben den coordinirten Bewegungen die associirten Bewegungen, Mitbewegungen u. Mitempfindungen, wobei Zweckmässigkeit der Zusammenwirkung nicht erkennbar.

6) Sitz der Empfindungs- u. Bewegungsorgane im Gehirn. Leitungswege der Erregung. (880–884)

7) Chemische Lebensbedingungen der nervösen Centren (884–887)

8) Die Nerven u. der Bau der nervösen Centralorgane.

a) Neuroglia: (Bindegeweb der weissen Substanz des Rückenmarks, der Nervenzellen u. Fasern). (887–88) ⦗Die Neuroglia der grauen Rückenmarksmasse hängt mit der der weissen continuirlich zusammen. Auch im grossen u. kleinen Gehirn zeigt das Bindesubstanzgerüst ananloge analoge Anordnung u. Bau wie im Rückenmark. Die verästelten Bindegewebzellen (zu unterscheiden v. den Nervenzellen) in grösster Anzahl auf der Oberfläche des Gehirns befindlich⦘ (Nicht zu sagen noch ob kein Zusammenhang zwischen den Bindegewebsbildungen mit den nervösen Functionen des Organs. Bei den aüsseren Sinnesapparaten als Endorgane der Nerven Gebilde, wie die Stäbchen u. Zapfen der Retina, Corti’schen Fasern der Schnecke, die nicht rein nervöser Natur; also möglich Anwesenheit innerer centraler Sinnesapparate) In die Neuroglia eingelagert die unzweifelhaft nervösen Elemente der Centralorgane – Nervenfasern u. Nervenzellen.

b) Die Nervenfasern: Ihre einfachste Form die 1) Nervenprimitivfibrillen, unmessbar feine Fäserchen, massenhaft in den Centralorganen u. in der Nähe der peripherischen Enden der Nerven; sie gehn direct aus dickeren Nervenfasern hervor. (888)

c) Zweite Faserart: die s. g. nackten Axencylinder oder Primitivfibrillenbündel, v. den erstern durch grössere Dicke unterschieden, sehr verbreitet in den Centralorganen. (Chemisch haben sie Gehalt an Eiweissstoffen; mikroskopisch Zusammensetzung aus Primitivfibrillen, verbunden durch körnige Zwischenmaterie) Beide Sorten 1) u. 2) können eine Markscheide auf ihrer Oberfläche erhalten, wodurch s. g. dunkelrandige Nerven gebildet werden. Daher:

3) Primitivfibrillen mit Markscheide u. 4) Primitivfibrillenbündel mit Markscheide. Das Nervenmark im Leben homogen u. fast flüssig, gerinnt nach dem Tod zu körnig trüber Masse.

Den centralen Nervenfasern ersetzt die Neuroglia den Mangel einer gesonderten Hülle; bei den markhaltigen Nervenfasern der peripherischen Nerven dagegen (mit Ausnahme vielleicht des N. opticus u. N. acusticus) ausserhalb der Markscheide noch die Schwann’sche Scheide od. Neurilemma (eine bindegewebige Hülle) ⦗entweder structurlos, mit eingelagerten Kernen od. aus mehren Schichten faserigen Bindegewebs bestehend⦘. Daher:

5) Primitivfibrillenbündel nur mit Schwann’scher Scheide (marklose Nervenfasern im Sympathicus, Olfactorius u. bei den meisten wirbellosen Thieren) u.

6) Primitivfibrillenbündel mit Markscheide u. Schwann’scher Scheide (die dunkelrandigen Nervenfasern, die Hauptmasse der cerebrospinalen Nerven)

Innerhalb der Markscheide zeigt sich bei den dunkelrandigen Nerven als Axencylinder entweder einfache Nervenfibrille od. Fibrillenbündel. Die Dicke der Axencylinder daher sehr verschieden, ebenso die Dicke der dunkelrandigen Nervenfasern.

(Remaksche Fasern nennt man die peripherische peripherischen Nerven mit Axencylinder u. Schwannscher Scheide, aber ohne Markscheide; also N. 5) (889)

Theilung der Nervenfasern: Meist theilen sich die Nervenfasern in der Nähe ihres peripherischen u. centralen Endes; in den Nervenstämmen die Theilung selten. Bei markhaltigen Fasern an der Theilungsstelle das NervenMark meist vermindert; an den Zweigen tritt tritt es wieder mächtiger auf. Die Theilung der fibrillären Axencylinder besteht in einer allmälig fortschreitenden Isolation der sie zusammensetzenden Primitivfibrillen. Die Schwann’sche Scheide schwindet an den peripherischen Endausbreitungen der Nerven; meist vorher schon die Markscheide u. die Axencylinder zerplalten zerspalten sich meist in ihre einzelnen, selbsständig verlaufenden Primitivfibrillen, die sich, jede einzelne, mit einem besondern Endapparat verbinden. (889–90)

Nervenzellen: Ganglienzellen des Rückenmarks, auslaufend in Fortsätze, alle aus Protoplasma, lösen sich zuletzt in unmessbar feine Fäserchen auf, Protoplasmasmafortsätze Protoplasmafortsätze (M. Schulttze Schultze nennt sie verästelte Fortsätze); v. diesen unterscheidet sich ein einzelner, immer unverästelter Fortsatz; entspringt v. Körper der Zelle, seltner v. der Wurzel eines der grösseren Protoplasmafortsätze, heisst: Nervenfaser od. Axencylinderfortsatz, umgiebt sich in weiterem Verlauf mit Markscheide, findet sich auch an Zellen des grossen Gehirns. Die Ganglienzellen so Centralpunkte f. 2 Systeme echter Nervenfasern, einer meist breiteren, immer einfachen u. ungetheilten Faser (Fibrillenbündel) u. eines 2ten Systems feinster Fäserchen, die aus den Protoplasmafortsätzen hervorgehn. Protoplasma der Ganglienzellen in der ganzen Dicke der Zellen feinkörnig u. fibrillär. (Weiteres 890–91)

Ganglienzellen des Gehirns: Nervenzellen der grauen Substanz des Grosshirns (891, 892) Ganglienzellen ihre Axencylinder. (l. c.)

Ausser den grösseren noch enorme Anzahl kleinerer Zellen im Gehirn, nur v. wenig Protoplasma umlagert. (892)

In der grauen Substanz der Windungen des menschlichen Gehirns doppelte Art des Nervenfaserursprungs. (892, 93)

Faserverlauf im Rückenmark. (893–898) ⦗Die nervösen Elemente im Rückenmark im Ganzen so geordnet, dass eine weisse Substanz (abgesehn v. Bindegeweb), die aus Nervenfasern besteht, gleichsam als Rinde einen grauen die Ganglienzellen enthaltenden Kern umkleidet; welcher, ziemlich in der Mitte vom Centralcanal des Rückenmarks durchbohrt, von vorn u. hinten je zwei graue Fortsätze in die weisse Masse hineinsendet, beschrieben als Vorderhörner u. Hinterhörner⦘

(Cf. über den Zusammenhang des Nervensystems ⎰ 895, 96) ⦗Im Gehirn umgiebt die graue Substanz die weisse, in der aber noch viele graue Kerne: Hirnganglien eingelagert sind. 899⦘

9) Die Ursprünge der Hirnnerven. (900–901)

10) Zusammenstellung der Functionen der Hirn- u. Rückenmarksnerven.

I) Hirnnerven.

1) N. olfactorius (Riechnerv)

2) N. Opticus, Sehnerv. Erregt reflectorisch den N. oculomotorius.

3) N. abducens, motorischer Nerv für den Musculus abducens des Auges (Musculus rectus oculi externus); erhält aus dem Sympathicus (vom Centrum cilio spinale stammende) Fasern an der Stelle wo er die Carotis kreuzt. Vom Trigeminus erhält er wahrscheinlich sensible Fasern.

4) N. trochlearis (Rollnerv), motorischer Nerv f. den musculus trochlearis des Augs (Musculus obliquus oculi superior), führt sensible Fasern v. Trigeminus.

5) Nervus oculomotorius, motorischer Nerv f. die meisten Augenmuskeln. Seine Erregung grossentheils willkührlich; die Fasern f. den Spincter Sphincter Iridis reflectorisch v. Opticus aus erregt. Er erhält am Sinus Cavernosus v. Trigeminus sensible Fasern.

6) Nervus trigeminus (dreigetheilte Nerven; besitzt kleinere motorische u. grössere sensible Wurzeln) Besitzt sensible u. motorische Fasern. Vermittelt Empfindung f. bei weitem den grössten Theil des Kopfs. Motorischer Nerv f. Kaumuskeln etc, sekretorischer Nerv f. die Thränendrüse u. Submaxillardrüse; in reflectorischer Beziehung zur Speichelsekretion etc

7) N. facialis: Besitzt motorische u. sekretorische Fasern. Seine Empfindungsfasern ihm grossentheils bei Lauf durch Felsenbein v. Trigeminus beigemischt. Ist Secretionsnerv der Speicheldrüsen.

8) N. acusticus (Gehörsnerv).

9) Nervus glossopharingeus. Gemischter Nerv (hat motorische u. sensible Fasern). Hauptgeschmacksnerv; in reflectorischer Beziehung zur Speichelsekretion.

10) Nervus vagus; hat wahre motorische Fasern. Besitzt sensible Fasern f. die Schleimhaut des Kehlkopfs u. der Luftröhre, vielleicht f. den ganzen Respirationsapparat. Am Halstheil des Vagus: regulirt die Herzbewegung, Hemmungsnerv der Herzbewegung (Antagonist des Sympaticus Sympathicus hierin) Ein Zweig: Nervus depressor setzt durch Vermindrung des Tonus der Gefässnerven , die Widerstände in der Blutbahn herab. Soll auch excitirende (pressorische) Fasern besitzen f. das vasomotorische Centrum. Steht in reflectorischer Beziehung zur Athembewegung. Soll der trophische Nerv der Lunge sein. Nach seiner Durchschneidung Störungen in der Verdauung; weil Lähmung der Oesophagus- Magen- u. Darmmuskulatur.

11) N. hypoglossus. Wesentlich motorischer Nerv f. alle Zungenmuskeln; hat auch sensible Fasern.

12) N. accessorius. Motorischer Nerv. Sensibilität geht ihm vielleicht ganz ab. (902–905)

II) Rückenmarksnerven.

31 Paare der Rückenmarksnerven; 1814 die Entdeckung Ch. Bell’s; jedes Paar 2 Wurzeln, vorn motorische, hinten sensible Nerven. Magendie zuerst beobachtet, dass sensible Fasern v. den hintern Wurzeln auch auf die vorderen sich begeben u. so zum Rückenmark zurückkehren. Der Verbreitungsbezirk eines einzelnen Rückenmarksnerven reicht nicht über die Mittellinie des Körpers hinaus. Die sensiblen Fasern eines Rückenmarksnerven verbreiten sich ziemlich allseitig an die Hautstellen, die über den Muskeln liegen, welche v. den motorischen Fasern derselben Nerven versorgt werden. Die Rückenmarksfasern Rückenmarksnerven geben vasomotorische Fasern f. die meisten Arterien ab, sollen von Sympaticus Sympathicus abstammen, v. den rami communicantes vom Sympathicus aus auf die Rückenmarksnerven übertreten. Bei den folgenden Nerven noch nicht entschieden, was v. ihren Effecten dem Sympathicus u. was dem Rückenmark zuzuschreiben:

Nervus Phrenicus (Zwerchfellnerv) (gemischter Natur); die Nerven der Blase; die Nerven des Samenleiters; die Nerven des Uterus; die erigirenden Nerven; (Erection des Penis kommt durch Rückenmarksnerven zu Stande); Nervus pudendus communis (Antagonist des erigirenden Nerven . ) (905–6)

11) Entwicklungsgeschichte der nervösen Centralorgane u. Nerven. (906–908)

12) Zur vergleichenden Anatomie der nervösen Centralorgane u. Nerven (908–911)

a) Wirbellose Thiere: Bei Protozoen u. festsitzenden Coelenteraten kein Nervensystem bekannt. Dagegen bei Medusen u. Ctenophoren. Bei den Medusen das Nervensystem ein längs des Scheibenrands verlaufender Faserring; lässt in regelmässigen Abständen ganglienartige, zellenhaltige Anschwellungen erkennen.

Würmer: Schlundring (die wichtigsten nervösen Centralorgane im Vordertheil des Körpers, umkreisen häufig den Munddarm ringförmig; v. hier aus strahlen Nervenstämme nach den seitlichen Theilen des Körpers)

Vgl. ibid. Echinodermen. Ditto die Arthropoden.

Sieh über Nervensystem der Insecten die Figuren p. 909. Mollusken (909)

b) Wirbelthiere (909–911)

II) Sympathicus (912–919)

Ausserhalb der eigentlichen nervösen Centralorgane Ganglienzellen an vielen Stellen des Körpers einzeln od. in Gruppen vereinigt mit Nervenfasern verbunden; bilden eigne nervöse Centralorgane. (912)

Diese Ganglienzellen finden sich Vor allem an den der Willkühr entzognen Bewegungsorganen u. Sekretorganen, also vor allem an den Drüsen u. in den glatten Muskelfasern; bewegen den Darm u. alle Eingeweide u. Herz (einziger Fall der BewegungBei Ranke, S. 912: Beeinflussung quergestreifter Muskelfasern durch Sympathicus); kommen aber auch ziemlich zahlreich im peripherischen Nervensystem vor; so in den nervösen Endapparaten der Sinnesorgane. (912) Hängen mit dem Sensorium od. vielmehr mit den Zellen der grauen Masse der Grosshirnhemissphären Grosshirnhemisphären direct zusammen. (l. c.) Die Gesammtheit der Gangliennerven – Sympathicus. Durch eine Anzahl in ihren Ganglienzellen entspringender Fasern, Ganglienfasern des Sympathicus, nehmen sie Selbsständigkeit in Anspruch. (913) (Doch nehmen sie bedeutende Zahl Fasern von mit dem Gehirn u. Rückenmark verbundner Fasern in sich auf)

Die Hauptmenge des Sympathicus beim Menschen in zwei Stränge vereinigt – Grenzstränge des Sympathicus. In regelmässigen Abständen schwillt er zu Ganglien (Zellenanhäufungen) auf, bestehn aus den Ganglienzellen, den aus diesen entstandnen Nervenfasern u. aus einer Anzahl in das Ganglion eintretender Rückenmarksfasern. (l. c.) Die Zweige des Sympathicus versorgen vorzugsweis die Ernährungapparate (Darmcanal, Gefässsystem, Athmungsorgane) u. den Urogenitalapparat (l. c.)

Indem sich die einzelnen nach den Wirbelsegmenten geordneten Ganglien durch Kommissuren verbinden, kommt die Bildung der Grenzstränge des Sympathicus zu Stand. Jedes Ganglion hat einen zu- u. einen abtretenden Nerven (l. c.)

Die sympathische GanglieBei Ranke, S. 913: Ganglienzelle ohne Zellmembran, doch mit bindegewebiger Kaspel Kapsel umgeben. (914)

Die im Sympathicus verlaufenden Fasern: sekretorische, motorische u. excitomotorische (so heissen in Bezug auf die Reflexthätigkeitserregung die centripetalleitenden sensitiven Fasern) (915) (die sensiblen wenig wegsam; hängen mit den Empfindungsmittelpunkten des Sensorium zusammen; Verändrung darin kommt nur auf starke, krankhafte Reize zum Bewusstsein; die motorischen Fasern ohne Verbindung mit den Bewegungscentren des HirnsBei Ranke, S. 915: Willens)

Im Sympathicus auch noch automatische Bewegungs- u. Sekretionszellen (l. c.) (v. Sympathicus abhängenden Bewegungen des ausgeschnittnen Herzens; ein automatisches Centrum bewirkt durch seine Erregung die rhytmischen rhythmischen Bewegungen des Herzens; das andre wirkt hemmend auf die durch das erste eingeleiteten Bewegungen) (Vagus besitzt Einfluss auf das Hemmungscentrum im Herzen) (Andrer Hemmungsnerv des sympathischen Systems: Reizung des Splanchnicus major hebt die peristaltischen v. Sympathicus abhängigen Darmbewegungen auf)

Auch im Sympathicus Cooordinationscentren Coordinationscentren vorauszusetzen (916) Auf den Bahnen des Sympathicus werden der glatten Musculatur der Blutgefässe die cerebrospinalen Erregungen zugeführt. Ihr normaler Contractionszustand v. Einwirkung des Sympathicus abhängig; in ihm laufen Nerven, nach deren Durchschneidung sich die Gefässe durch Erschlaffung ihrer Muskelwände, die nun dem Blutdruck nachgeben, erweitern. (l. c.) Sympathicus hat sekretorische Fasern f. Speicheldrüsen u. die Thränendrüse (917)

Soll auch ernährende, trophischeBei Ranke, S. 917: tropische Einflüsse auf die Organe haben. (l. c.) ⦗In gewissem Sinn haben auch die motorischen u. sekretorischen Fasern trophischeBei Ranke, S. 917: tropische Einflüsse. Nichtgebrauch, also mangelnde Innervation, atrophirt die Organe, lässt sie fettartig entarten. Die Durchschneidung der mot. u. sekret. Fasern daher stets gefolgt v. Ernährungsstörungen in den gelähmten Organen.⦘

Kopftheil des Sympathicus (917, 918) Halstheil des Symp. (918) Brust- u. Bauchtheil (918–19)

a) Kopftheil des Sympathicus: Reflexvorgang im Ganglion submaxillare (Ganglion linguale) Durchschneidet man den Zusammenhang des N. lingualis mit Gehirn, nicht aber mit dem Ganglion, so kann man durch chemische u. elektrische Reizung der peripherischen Zweige dieses Nerven noch Speichelabsonderung erregen. (917)

b) Halstheil des Sympathicus: Wirkung des Sympathicus auf die Pupille. (918) (Verengerung der Pupille durch das Aufhören eines durch den Sympathicus geleiteten Nervenreizes.)

Durchschneidung des Sympathicus am Hals erhöht die Temperatur an Kopf u. Hals; diess erfolgt durch Lähmung der Gefässmuskeln u. durch gesteigerten Blutandrang (vasomotorische Fasern, aus dem Cerebrospinalsystem)

Reizung des centralen Endes des durchschnitten durchschnittenen Halssympathicusstranges erregt Absonderung in Speicheldrüsen u. Thränendrüse (sekretorische Fasern)

Nach Reizung des Sympathicus am Hals Beschleunigung des Herzschlags (beschleunigende Fasern f. das Herz) (918)

3) c) Brust- u. Bauchtheil des Sympathicus:

Das oberste Brustganglion (Ganglion stellatum), oft mit dem letzten Halsganglion verbunden, führt beschleunigende Nervenfasern dem Herzen zu; sie gelangen durch den Halsgrenzstrang u. durch den mit der Arteria vertebralis verlaufenden Fasern zum ganglion. Der Plexus cardiacus enthält vom u. zum Herzen verlaufende Nervenfasern v. Vagus, Depressor, Sympathicus.

Nervi splanchnici (Eingeweidenerven) überwiegend cerebrospinaler Natur; haben hemmende Einwirkung auf Darmbewegungen, die sie unter bestimmten Umständen auch anregen können; erregen rhythmische Arteriencontractionen u. steigern dadurch den Druck im arteriellen Blutgefäss u. führen überhaupt die vasomotorischen Fasern f. die Unterleibsgefässe; sollen auch centripetal verlaufende Fasern haben, die reflectorisch hemmend auf das Herz wirken.

Ganglien des Grenzstrangs: ( Hals- u. Brusttheil desselben (918, 919)

Bauchtheil des Grenzstrangs u. seiner Plexus soll in den benachbarten Organen Bewegung veranlassen od. vorhandne verstärken. Darm, Milz, Ureten Ureteren , Harnblasen Harnblase , Uterus, Samenblasen unter seinem Einfluss. (919)